Katabolisme & Anabolisme

| Rabu, 26 September 2012
Katabolisme

Ketika kita melakukan aktivitas, misalnya berolahraga, dalam tubuh terjadi pembakaran glukosa dan lemak menjadi energi atau panas. Pemecahan glukosa dan lemak atau bahan makanan lain yang menghasilkan energi atau panas disebut katabolisme. Dengan kata lain, katabolisme dapat diartikan sebagai proses pemecahan molekul-molekul kompleks menjadi molekul-molekul yang lebih sederhana dengan menghasilkan sejumlah energi.

1.Respirasi
Respirasi adalah proses reduksi, oksidasi, dan dekomposisi, baik menggunakan oksigen maupun tidak dari senyawa organik kompleks menjadi senyawa lebih sederhana dan dalam proses tersebut dibebaskan sejumlah energi. Tenaga yang dibebaskan dalam respirasi berasal dari tenaga potensial kimia yang berupa ikatan kimia.

Respirasi yang memerlukan oksigen disebut respirasi aerob dan respirasi yang tidak memerlukan oksigen disebut respirasi anaerob. Respirasi anaerob hanya dapat dilakukan oleh kelompok mikroorganisme tertentu (bakteri), sedangkan pada organisme tingkat tinggi belum diketahui kemampuannya untuk melakukan respirasi anaerob. Dengan demikian bila tidak tersedia oksigen, organisme tingkat tinggi tidak akan melakukan respirasi anaerob melainkan akan melakukan proses fermentasi. Sementara itu, terdapat respirasi sempurna yang hasil akhirnya berupa CO2 dan H2O  dan respirasi tidak sempurna yang hasil akhirnya berupa senyawa organik.

 
Di manakah reaksi respirasi berlangsung? Sebagian reaksi respirasi berlangsung dalam mitokondria dan sebagian yang lain terjadi di sitoplasma. Mitokondria mempunyai membran ganda (luar dan dalam) serta ruangan intermembran (di antara membran luar dan dalam). Krista  merupakan lipatan-lipatan dari membran dalam. Ruangan paling dalam berisi cairan seperti gel yang disebut matriks. Perhatikan Gambar 2.9. ATP paling banyak dihasilkan selama respirasi pada mitokondria sehingga mitokondria sering disebut mesin sel.

a.Respirasi Aerob
Berdasarkan jalur reaksinya, respirasi aerob dibedakan menjadi dua yaitu respirasi aerob melalui jalur daur Krebs dan jalur oksidasi langsung atau jalur pentosa fosfat (Hexose Monophosphat Shunt = HMS). Apa perbedaan kedua jalur itu?
1) Respirasi Aerob Melalui Jalur Daur Krebs
Respirasi aerob melalui daur Krebs memiliki empat tahap yaitu glikolisis, pembentukan asetil Co-A, daur
Krebs, dan sistem transpor elektron.

1) Glikolisis

Glikolisis adalah rangkaian reaksi kimia penguraian glukosa (yang memiliki 6 atom C) menjadi asam piruvat (senyawa yang memiliki 3 atom C), NADH, dan  ATP. NADH (Nikotinamida Adenina Dinukleotida Hidrogen) adalah  koenzim yang mengikat  elektron (H), sehingga disebut sumber  elektron berenergi tinggi.  ATP (adenosin triosfat) merupakan senyawa berenergi tinggi. Setiap pelepasan gugus fosfatnya menghasilkan  energi.

Pada proses glikolisis, setiap 1 molekul glukosa diubah menjadi 2 molekul asam piruvat, 2 NADH, dan 2  ATP. Glikolisis memiliki sifat-sifat, antara lain: glikolisis dapat berlangsung secara aerob maupun anaerob, glikolisis melibatkan  enzim  ATP dan ADP, serta peranan  ATP dan ADP pada glikolisis adalah memindahkan (mentransfer) fosfat dari molekul yang satu ke molekul yang lain.

Pada sel eukariotik, glikolisis terjadi di sitoplasma (sitosol). Glikolisis terjadi melalui 10 tahapan yang terdiri dari 5 tahapan penggunaan  energi dan 5 tahapan pelepasan  energi. Berikut ini reaksi glikolisis secara lengkap:


Ket : 
a)  Tahap penggunaan  energi :
(1) Penambahan gugus fosfat  pada molekul glukosa dengan bantuan  enzim heksokinase, sehingga terbentuk glukosa 6-fosfat.
(2) Glukosa 6-fosfat diubah menjadi isomer nya yaitu fruktosa 6-fosfat.
(3) Fosfofruktokinase mentransfer gugus fosfat dari ATP ke fruktosa 6-fosfat fruktosa 1,6 bisfosfat.
(4) Aldolase membagi molekul gula (fruktosa 1,6 bisfosfat) menjadi 2 molekul gula   yang berbeda dan merupakan isomernya.
(5) Dua molekul gliseraldehid postat masing-masing akan masuk pada tahapan glikolisis selanjutnya.

b) Tahap pelepasan  energi :
(6) Triosafosfat dehidrogenase mengkatalisis pemindahan elektron dan H+ dari substrat (gliseraldehid fosfat) ke NAD membentuk NADH.
(7) Glikolisis menghasilkan ATP. Gula telah diubah menjadi senyawa asam organik oleh fosfogliserokinase.
(8) Gugus fosfat dipindahkan sehingga menjadi 2-fosfogliserat oleh fosfogliseromutase.
(9) 2-fosfogliserat melepaskan molekul H2O sehingga terbentuk fosfoenol piruvat kinase oleh enolase.
(10) Piruvat kinase mentransfer gugus fosfat sehingga menghasilkan 2  ATP lagi.

Dari skema tahapan glikolisis menunjukkan bahwa  energi yang dibutuhkan pada tahap penggunaan  ener gi adalah 2 ATP. Sementara itu,  energi yang dihasilkan pada tahap pelepasan  ener gi adalah 4  ATP dan 2 NADH. Dengan  demikian, selisih energi atau hasil akhir glikolisis adalah 2  ATP + 2 NADH. 
Jika kalian amati lebih cermat lagi, kalian akan mengetahui pada tahapan mana sajakah  energi ( ATP) dibentuk. Nah, proses pembentukan  ATP inilah yang disebut fosforilasi. Pada tahapan glikolisis tersebut,  enzim mentransfer gugus fosfat dari substrat (molekul organik dalam glikolisis) ke ADP sehingga prosesnya  disebut fosforilasi tingkat substrat.


Selain glukosa, bahan makanan yang kalian konsumsi tidak selalu mengandung gula sederhana seperti glukosa saja. Kadang-kadang kalian mengkonsumsi bahan-bahan yang mengandung gula kompleks (karbohidrat kompleks) seperti maltosa, laktosa, dan sukrosa. Kemudian, dapatkah gula-gula atau karbohi drat yang kompleks tersebut langsung dimetabolisme oleh sel? Tentu saja tidak, bahan-bahan yang belum sederhana tersebut harus dirombak dahulu sehingga menjadi bahan yang dapat dimetabolisme langsung oleh sel.

2) Siklus Krebs

Reaksi pembentukan asetil Co-A sering disebut reaksi transisi karena menghubungkan glikolisis dengan daur Krebs. Pembentukan asetil Co-A pada organisme eukariotik berlangsung dalam matriks mitokondria, sedangkan pada organisme prokariotik berlangsung dalam sitosol. Pada reaksi ini, asam piruvat dikonversi menjadi gugus asetil (2C) yang bergabung dengan Coenzim A membentuk asetil Co-A dan melepaskan CO2. Reaksi ini terjadi 2 kali untuk setiap 1 molekul glukosa. Perhatikan reaksi pembentukan asetil Co-A berikut.


Asetil-KoA yang telah terbentuk akan menjadi bahan baku pada siklus selanjutnya, yaitu siklus Krebs. Oleh karena itu, Asetil Ko-A disebut senyawa intemediate atau senyawa antara. Siklus Krebs terjadi di matriks mitokondria dan disebut juga  siklus asam trikarboksilat. Hal ini disebabkan siklus Krebs tersebut menghasilkan senyawa yang mempunyai 3 gugus karboksil, seperti asam sitrat dan asam isositrat. Asetil koenzim A hasil dekarboksilasi oksidatif memasuki matriks mitokondria untuk bergabung dengan asam oksaloasetat dalam siklus Krebs, membentuk asam sitrat. Demikian seterusnya, asam sitrat membentuk bermacam-macam zat dan akhirnya membentuk asam oksaloasetat lagi.

Berikut tahap-tahap Siklus Krebs :   
1. Enzim sitrat sintase mengkatalisis reaksi kondensasi antara asetil koenzim-A dengan oksalo asetat menghasilkan sitrat 
2. Pembentukan isositrat dari sitrat melalui Cis-akonit dikatalisis secara reversibel oleh enzim akonitase 
3. Oksidasi isositrat menjadi alfa ketoglutarat berlangsung pembentukan senyawa antara oksalosuksinat yang berikatan dengan enzim isositrat dehidrogenase dengan NAD sebagai koenzim. 
4. Oksidasi alfa ketoglutarat menjadi suksinat melalui pembentukan suksinil koenzim-A,merupakan reaksi yang irreversibel dan dikatalisis oleh enzim alfa ketoglutarat dehidrogenase. Suksisnil koenzim A adalah senyawa tioester yang berenergi tinggi. Selanjutnya suksinil koenzim-A melepaskan koenzim –A dengan dirangkaikan dengan reaksi pembentuk energi GTP dari GDP. GTP yang terbentuk dipakai untuk sintesis ATP dari ADP dengan enzim nukleosida difosfat kinase. Pembentukan GTP dikaitkan dengan reaksi deasilasi suksinil koenzim-A ini disebut “fosforilasi tingkat substrat”. 
5. Sukinat dioksidasi menjadi fumarat oleh enzim sukinat dehidrogenase dengan FAD sebagai koenzim. FAD berperan sebagai gugus penerima hidrogen.  
6. Reaksi reversibel penambahan satu molekul H2O ke ikatan rangkap fumarat, menghasilkan malat yang dikatalisis oleh fumarase.  
7. Asam malat dioksidasi menjadi oksalo asetat oleh enzim L-malat dehidrogenase yg berikatan dengan NAD (reaksi endergonik) atau laju reaksi  berjalan ke kanan,karena reaksi berikut kondensasi oksaloasetat denga asetil koenzim-A yaitu reaksi eksergonik yang irreversibel.





Dalam Siklus Krebs 1 molekul asam piruvat akan menghasilkan 4 molekul NADH, 1 molekul FADH2, 1 molekul ATP. Dalam siklus krebs glikosa dipecah mendi 2 molekul asam piruvat. jadi, siklus krebs menghasilkan 8 NADH, 2 FADH2, dan 2 ATP.

3) Sistem Transportasi Elektron (STE)

Sistem transportasi elektron terjadi di membran dalam mitokondria. Pada tahap ini, elektron-elektron yang dibawa oleh produk glikolisis dan siklus Krebs (NADH dan FADH2) dipindahkan melewati beberapa molekul yang sebagian besar berupa protein.

Molekul pertama yang menerima elektron berupa fl  avoprotein, dinamakan flavin mononukleotida (FMN). Selanjutnya, elektron dipindahkan berturut-turut melewati molekul protein besi-sulfur (Fe-S),
ubiquinon (Q atau CoQ), dan  sitokrom (Cyst). Elektron melewati sitokrom b, Fe-S, sitokrom c1, sitokrom c, sitokrom a, sitokrom a3, dan oksigen sebagai penerima elektron terakhir. Akhirnya terbentuklah molekul H2O (air).

Pada sistem transportasi elektron, NADH dan FADH2 masing-masing menghasilkan rata-rata 3 ATP dan 2 ATP. Sebanyak 2 NADH hasil glikolisis dan 2 NADH hasil dekarboksilasi oksidatif masing-masing menghasilkan 6 ATP. Sementara itu, 6 NADH dan 2 FADH2 hasil iklus Krebs masing-masing menghasilkan 18 ATP dan 4 ATP. Jadi, sistem transportasi elektron menghasilkan 34 ATP.


Berapakah jumlah total ATP yang dihasilkan selama proses respirasi aerob pada organisme eukariotik? Perhatikan Gambar 
 

b.  Respirasi Anaerobik

Dalam reaksi oksidasi, tidak hanya terjadi penerimaan oksigen saja. Proses pelepasan  elektron juga merupakan reaksi oksidasi. Oleh karena itu, oksidasi tanpa oksigen masih dapat memungkinkan ter-jadinya metabolisme. Berdasarkan kemampuan menggunakan oksigen dalam respirasi, organisme dibedakan menjadi 2 yaitu organisme aerobik (menggunakan oksigen untuk respirasi) dan organisme anaerobik (mampu melakukan respirasi tanpa oksigen). Respirasi yang dapat dilakukan dalam keadaan tanpa oksigen ini disebut respirasi anaerobik (bahasa Yunani, an = tanpa, aer = udara, dan bios = kehidupan). Sementara respirasi aerobik menggunakan oksigen sebagai penerima elektron terakhir, respirasi anaerobik menggunakan senyawa organik selain oksigen sebagai penerima  elektron terakhir.  Nah, proses perombakan senyawa-senyawa kompleks menjadi senyawa-senyawa yang lebih sederhana, dengan penerima maupun pemberi  elektron atau hidrogen berupa senyawa organik disebut fermentasi.

1. Fermentasi alkohol
Beberapa organisme seperti khamir (Saccharomyces cereviceace) melakukan fermentasi alkohol. Organisme ini mengubah glukosa melalui fermentasi menjadi alkohol (etanol).
 
Proses fermentasi alkohol diawali dengan pemecahan satu molekul glukosa menjadi dua molekul asam piruvat. Pada proses tersebut, dibentuk juga 2 ATP dan 2 NADH. Setiap asam piruvat diubah menjadi asetildehid dengan membebaskan CO2 Asetildehid diubah menjadi etanol dan NADH diubah menjadi NAD+ untuk selanjutnya digunakan dalam glikolisis kembali. Fermentasi alkohol merupakan jenis fermentasi yang banyak digunakan manusia selama ribuan tahun dalam pengolahan bahan makanan. Khamir banyak digunakan dalam pembuatan roti dan minuman beralkohol.

2. Fermentasi Asam Laktat 

Sama halnya dengan fermentasi alkohol, fermentasi asam laktat dimulai dengan tahap glikolisis. Fermentasi asam laktat dilakukan oleh sel otot dan beberapa sel lainnya, serta beberapa bakteri asam laktat. Pada otot, proses ini dapat menyediakan energi yang dibutuhkan secara cepat. Akan tetapi, penumpukan asam laktat berlebih dapat menyebabkan otot lelah. Asam laktat berlebih dibawa darah menuju hati untuk diubah kembali menjadi asam piruvat. Industri susu menggunakan fermentasi asam laktat oleh bakteri untuk membuat keju dan yoghurt.

Glukosa akan dipecah menjadi 2 molekul asam piruvat melalui glikolisis, membentuk 2 ATP dan 2 NADH. NADH diubah kembali menjadi NAD+ saat pembentukan asam laktat dari asam piruvat. Fermentasi asam laktat tidak menghasilkan CO2, seperti halnya fermentasi alkohol.
 



C. Anabolisme

Selain menghasilkan  energi, metabolisme juga memerlukan  energi  untuk menyusun senyawa-senyawa sederhana menjadi senyawa-senyawa yang dibutuhkan oleh tubuh melalui  anabolisme. Misalnya,  anabolisme lemak dapat menggunakan asetil Ko-A yang merupakan produk dari katabolisme. Glukosa dapat dibuat dari piruvat. Selain itu, asam-asam amino penyusun protein dapat dibuat dengan memodifi  kasi senyawa-senyawa hasil siklus Krebs. Selanjutnya, lemak, protein, maupun glikogen hasil  anabolisme dapat digunakan sebagai bahan baku cadangan dalam katabolisme. Dengan demikian,  katabolisme dan  anabolisme merupakan peristiwa yang saling berkaitan satu sama lain.

Setiap organisme mempunyai kemampuan berbeda-beda dalam memperoleh energi untuk melangsungkan aktivitas kehidupannya. Oleh karena itu, organisme dibedakan menjadi beberapa kelompok berdasarkan sumber karbon, sumber donor  elektron, dan sumber energinya.

1.  Fotosintesis

Tumbuhan dan alga hijau mempunyai kemampuan untuk menggunakan senyawa anorganik seperti CO2, dan H2O, serta bantuan cahaya matahari untuk mensintesis karbohidrat. Proses tersebut terjadi melalui peristiwa yang disebut   fotosintesis. Oleh karena itu, organ ismenya bersifat fotoautotrof. Beberapa organisme fotoautotrof meliputi tumbuhan seperti lumut, pakis, tumbuhan paku, tumbuh an berbunga, alga hijau (rumput laut), dan Euglena. Bakteri sulfur merupakan contoh organisme khemotrof (akan dibahas pada kemosintesis). Fotosintesis merupakan satu-satunya penghasil makanan yang diperlukan bagi  seluruh kehidupan organisme, termasuk manusia (heterotrof).

Penelitian pertama tentang  fotosintesis dilakukan oleh van Helmont (1648). Dari hasil penelitiannya, dia menyatakan bahwa bertambahnya berat tumbuhan (yang telah ditanam selama lebih dari 5 tahun) disebabkan oleh pasokan air. Selanjutnya, berdasarkan penelitian Joseph priestly, tikus dan lilin yang menyala akan mati jika berada pada ruangan yang tertutup. Tanaman juga akan mati jika berada pada ruangan yang kekurangan oksigen. Sementara itu, menurut seorang dokter dari Belanda yaitu    Ingen Housz, bila tanaman yang berada pada ruangan tersebut disinari, maka tikus dan lilin dapat hidup dengan menghabiskan oksigen yang dihasilkan dari tanaman. Selanjutnya, dari hasil penelitian Senebier, diketahui bahwa pertumbuhan tanaman ditandai dengan meningkatnya kandungan karbon. Menurutnya, karbon dioksida akan diuraikan dan karbon tersebut akan bergabung dengan senyawa organik pada tanamannya dengan melepaskan oksigen.


a. Reaksi Terang

Pada reaksi terang,  energi yang berasal dari matahari (energi cahaya) akan diserap oleh klorofi  l dan diubah menjadi  energi kimia (untuk mensintesis NADPH dan  ATP) di dalam kloroplas. Reaksi terang terjadi di dalam grana. Salah satu pigmen yang berperan secara langsung dalam reaksi terang adalah klorofi  l a. Di dalam membran tilakoid, klorofi  l bersama-sama dengan protein dan molekul organik berukuran kecil lainnya membentuk susunan yang disebut fotosistem. Beberapa ratus klorofi  l a, klorofi  l b, dan karotenoid  membentuk suatu kumpulan sebagai “pengumpul cahaya” yang disebut kompleks antena. Sebelum sampai ke pusat reaksi,  energi dari partikel-partikel cahaya (foton) akan dipindahkan dari satu molekul pigmen ke molekul pigmen yang lain. Pusat reaksi merupakan molekul klorofi  l pada fotosistem, yang berfungsi sebagai tempat terjadinya reaksi kimiawi (reaksi cahaya)  fotosintesis pertama kalinya.

Di dalam membran tilakoid terdapat 2 macam fotosistem berdasarkan urutan penemuannya, yaitu fotosistem I dan fotosistem II. Setiap fotosistem tersebut mempunyai klorofi  l pusat reaksi yang berbeda, tergantung dari kemampuan menyerap panjang gelombang cahaya. Klorofi  l pusat reaksi pada fotosistem I disebut P700, karena mampu menyerap panjang gelombang cahaya 700 nm (spektrum-
nya sangat merah), sedangkan pada fotosistem II disebut P680 (spektrum merah).

Kalian tentu masih ingat bahwa di dalam fotosistem terdapat ratusan antena atau klorofil. Oleh karena itu, alir an  elektron pada reaksi terang akan mengikuti suatu rute tertentu. Selanjutnya, bagaimanakah proses aliran  elektron pada reaksi terang? Ada 2 kemungkinan aliran  elektron pada reaksi terang. Nah, untuk menjawab hal tersebut simaklah uraian berikut.

1) Aliran Elektron Non-siklis
Langkah awal dari reaksi terang adalah transfer  elektron tereksitasi dari klorofi  l pusat reaksi menuju molekul khusus yang disebut akseptor elektron primer. Air (H2O) diuraikan menjadi 2 ion hidrogen dan 1 atom oksigen kemudian melepaskan O2. Elektron yang berasal dari air (H2O) menggantikan  elektron yang hilang pada P680. Sebagaimana sistem transportasi  elektron pada respirasi aerobik, transport  elektron pada reaksi terang ini melalui rantai transport  elektron menuju fotosistem I (P700). Secara berturut-turut, rantai  elektron tersebut yiatu: plastokuinon (Pq), merupakan pembawa  elektron; kompleks sitokrom; dan plastosianin (Pc), merupakan protein yang mengan dung tembaga. Adanya aliran  elektron ini akan menghasilkan  energi-energi yang kemudian tersimpan sebagai  ATP. Pembentukan  ATP yang menggunakan  energi cahaya melalui aliran  elektron non siklis pada reaksi terang ini disebut fotofosforilasi non siklis.

Setelah  elektron mencapai fotosistem I (P700),  elektron ditangkap oleh akseptor primer fotosistem I. Elektron melalui rantai transport elektron kedua, yaitu melalui protein yang mengandung besi atau feredoksin (Fd). Selanjutnya,  enzim NADP+ reduktase mentransfer elektron ke NADP+ sehingga membentuk NADPH yang menyimpan elektron berenergi tinggi dan berfungsi dalam sintesis gula dalam siklus berikutnya yaitu siklus Calvin. Dengan demikian, reaksi terang meng-hasilkan  ATP dan NADPH.
2) Aliran  elektron siklis
Pada aliran  elektron siklis ini,  elektron dari akseptor primer fotosistem I dikembalikan ke fotosistem I (P700) melalui feredoksin, kompleks sitokrom, dan plastosianin. Oleh karena itu, pada aliran siklis ini menyebabkan produksi  ATP bertambah tetapi tidak terbentuk NADPH serta tidak terjadi pelepasan molekul O2. Proses pembentukan  ATP melalui aliran siklis ini disebut fotofosforilasi siklis.


3) Reaksi gelap
merupakan reaksi tahap kedua dari fotosintesis. Disebut reaksi gelap karena reaksi ini tidak memerlukan cahaya. Reaksi gelap terjadi di dalam stroma kloroplas. Reaksi gelap pertama kali ditemukan oleh Malvin Calvin dan Andrew Benson. Oleh karena itu, reaksi gelap fotosintesis sering disebut  siklus Calvin-Benson  atau siklus Calvin. Siklus Calvin berlangsung dalam tiga tahap, yaitu fase fiksasi, fase reduksi, dan fase regenerasi. Pada fase fiksasi terjadi penambatan CO2  oleh ribulose bifosfat (Ribulose biphosphat = RuBP) menjadi 3-fosfogliserat (3-phosphoglycerate = PGA). Reaksi ini dikatalisis oleh enzim ribulose bifosfat karboksilase (Rubisco). Pada fase reduksi diperlukan ATP dan ion H+ dari NADPH2 untuk mereduksi 3-fosfogliserat (PGA) menjadi 1,3-bifosfogliserat (PGAP) kemudian membentuk fosfogliseraldehid (glyceraldehyde-3-phosphat = PGAL atau G3P = glukosa 3-fosfat).

Kemosintesis
Tumbuhan hijau menggunakan  energi cahaya untuk membentuk bahan makanan berupa karbohidrat atau glukosa. Hal ini tidak terjadi pada beberapa bakteri, seperti bakteri sulfur dan bakteri besi. Bakteri sufur menggunakan  energi dari senyawa kimia yaitu hidro-gen sulfi  da (H2S) dan juga CO2 untuk membentuk karbohidrat. Proses pembentukan bahan makanan dengan menggunakan  energi dari bahan-bahan kimia disebut kemosintesis. Bakteri tersebut menguraikan H2S menjadi atom hidrogen dan sulfur. Kemudian pada reaksi gelap, atom-atom hidrogen digunakan untuk mereduksi CO2 dalam membentuk gula atau karbohidrat. Proses tersebut tidak melepaskan oksigen, tetapi menghasilkan sulfur. Persamaan reaksinya sebagai berikut:
CO2 + 2H2S       (CH2O) + H2O + 2S

1 komentar:

Next Prev
▲Top▲